הצגת המקור של הדף "פוטנציאל חיובי מאוחר"

'''פּוֹטֶנְצְיָאל חִיּוּבִי מְאֻחָר''' (ב[[אנגלית]]: '''Late positive potential''', LPP) הוא עליה ממושכת ב[[פוטנציאל קשור-אירוע]] המתגברת בעקבות [[גירוי]] [[רגש]]י מעורר{{הערה|Hajcak, G., & Foti, D. (2020). Significance?... Significance! Empirical, methodological, and theoretical connections between the late positive potential and P300 as neural responses to stimulus significance: An integrative review. Psychophysiology, 57(7), e13570.}}. זהו ERP המופיע על אלקטרודות בקו האמצע הקדקודי אמצעי, כ-300 מילישניות לאחר התחלת גירוי. לדוגמה אלקטרודות מייצגות הן Pz, CPz, Cz, CP1, ו-CP2{{הערה|Weinberg, A., & Hajcak, G. (2010). Beyond good and evil: the time-course of neural activity elicited by specific picture content. Emotion, 10(6), 767.}}.

== תפקוד ==
[[קובץ:LPP for emotional relevant VS irrelevant facial expression.jpg|ממוזער|332x332 פיקסלים|'''למעלה:''' המתח הנמדד באלקטרודה CP1 ב-μV כפונקציה של הזמן במילישניות. לאחר הצגה של פנים שמחות (שמאל) נייטרליות (אמצע) ועצבניות (ימין). קו מלא מציין פנים רלוונטיות למטלה, קו מקווקו מציין פנים שאינן רלוונטיות למטלה. '''למטה:''' התפלגות הבדלי המתח הממוצעים של פנים רלוונטות ופנים לא רלוונטיות בין 450 מילישניות לבין 700 מילישניות לאחר הצגת הפנים, עבור פנים שמחות (שמאל) נייטרליות (אמצע) ועצבניות (ימין). מתוך: Bublatzky et al., 2014]]
מספר מחקרים הראו כי ה-LPP משקף את מידת החשיבות של גירויים. מחקר אחד השתמש בתמונות נייטרליות המכילות אנשים ובתמונות שאינן מכילות אנשים. התמונות שמכילות אנשים גרמו לצופים בהם לבטא LPP יותר חיובי{{הערה|Ferri, J., Weinberg, A., & Hajcak, G. (2012). I see people: The presence of human faces imapcts the processing of complex emotional stimuli. Social Neuroscience, 7(4), 436–443. https://doi.org/10.1080/17470919.2012.680492}}. כמו כן, כאשר הוצגו לנבדקים תמונות נעימות ותמונות לא נעימות הן עוררו LPP חיובי יותר בהשוואה לתמונות נייטרליות{{הערה|Hajcak, G., & Olvet, D. M. (2008). The Persistence of Attention to Emotion: Brain Potentials During and After Picture Presentation. Emotion, 8(2), 250–255. https://doi.org/10.1037/1528-3542.8.2.250}}. עם זאת, כאשר נבדקים הונחו להשתמש בטכניקות של [[פרשנות מחדש]], אשר מפחיתות את המידה שגירוי מסוים מעורר בנו תגובה רגשית, אזי התנודה ב-LPP הייתה מופחתת{{הערה|Hajcak, G., & Nieuwenhuis, S. (2006). Reappraisal modulates the electrocortical response to unpleasant pictures. Cognitive, Affective and Behavioral Neuroscience, 6(4), 291–297. https://doi.org/10.3758/CABN.6.4.291}}. בנוסף כאשר חלק מתמונות הפנים הן רלוונטיות יותר לנבדק, אזי תיתכן עלייה ב-LPP, בפרט בתמונות של פנים שמחות{{הערה|Bublatzky, F., Gerdes, A., White, A. J., Riemer, M., & Alpers, G. W. (2014). Social and emotional relevance in face processing: happy faces of future interaction partners enhance the late positive potential. Frontiers in human neuroscience, 8, 493.}} (ראה איור משמאל).

=== השוואה חברתית ===
מחקר שהשתמש ב[[משחק האולטימטום]] התמקד במקבל. במחקר זה נמצא כי ה-LPP של המקבל רגיש להשוואה החברתית. הוא היה חיובי יותר עבור הצעה שהיא שווה להצעות שקיבלו משתתפים אחרים, ביחס לתנאים בהם הוצע למקבל סכום שהוא מעל או מתחת לממוצע שאר ההצעות{{הערה|Wu, Y., Zhou, Y., van Dijk, E., Leliveld, M. C., & Zhou, X. (2011). Social Comparison Affects Brain Responses to Fairness in Asset Division: An ERP Study with the Ultimatum Game. Frontiers in Human Neuroscience, 5, 131. https://doi.org/10.3389/fnhum.2011.00131}}.

=== תגמול ===
{{ערך מורחב|מערכת החיזוק}}
ל[[חיזוק|תגמול]] בין היתר יש שתי תכונות נפרדות אשר [[אי תלות (סטטיסטיקה)|אינן תלויות]] זו בזו. הראשונה ערכיות התגמול (Valiance) כלומר, האם התגמול הוא חיובי או שלילי. השנייה היא ה[[משרעת]] של התגמול (Amplitude) כלומר מהו גודל התגמול. כאשר שתי התכונות של התגמול מופיעות מול הנבדק, כלומר הוא יודע האם התגמול הוא חיובי או שלילי ומה גודלו, ה-LPP רגיש לעצימות של התגמול אך לא לערכו (חיוביותו או שליליותו){{הערה|Yeung, N., & Sanfey, A. G. (2004). Independent coding of reward magnitude and valence in the human brain. Journal of Neuroscience, 24(28), 6258–6264. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.4537-03.2004}}. מנגד, כאשר התגמול מפורק, בפעם אחת מוצג האם הוא חיובי או שלילי, ובפעם נוספת מוצג גודלו, אזי ה-LPP יושפע בכל פעם מהתכונה המוצגת{{הערה|Gu, R., Lei, Z., Broster, L., Wu, T., Jiang, Y., & Luo, Y. J. (2011). Beyond valence and magnitude: a flexible evaluative coding system in the brain. Neuropsychologia, 49(14), 3891-3897.}}.

== מקור האות ==
קבוצת מחקר מ[[אוניברסיטת פלורידה]] חקרו נבדקים תחת מכשור משולב של [[דימות תהודה מגנטית תפקודי]] (fMRI) יחד עם [[אלקטרואנצפלוגרם]] (EEG) על מנת לאתר את מקורו של ה-LPP{{הערה|Liu, Y., Huang, H., McGinnis-Deweese, M., Keil, A., & Ding, M. (2012). Neural substrate of the late positive potential in emotional processing. Journal of Neuroscience, 32(42), 14563-14572.}}. הם הציגו לנבדקים תמונות נייטרליות, נעימות ולא נעימות ובדקו את המתאם בין סיגנל ה-EEG לבין ה-fMRI.

החוקרים מצאו כי ישנו הבדל בין המקורות היוצרים את ההגברה ב-LPP עבור תמונות נעימות ועבור תמונות לא נעימות. ה[[אמיגדלה]], גרעין ב[[מערכת העצבים]] שנחקר רבות בהקשרים רגשיים, נמצאה קשורה ל-LPP בתמונות נעימות, אך לא בכאלה שאינן נעימות. אם כי היא כן פעלה גם בתמונות לא נעימות, אך לא בצורה ה[[מתאם|מתואמת]] עם סיגנל ה-LPP. בנוסף [[קליפת המוח הקדם-מצחית]] מרכזית (mPFC) ו[[גרעין האקומבנס]] היו מתואמים עם LPP רק עבור תמונות נעימות. שני אזורים אלו נמצאו במחקרים אחרים כמעורבים בעיבוד תמונות של פנים [[משיכה מינית|אטרקטיביות]], רומנטיקה ו[[ארוטיקה]]{{הערה|Aharon I, Etcoff N, Ariely D, Chabris CF, O'Connor E, Breiter HC (2001) Beautiful faces have variable reward value: fMRI and behavioral evidence. Neuron 32:537–551.}}{{הערה|Karama S, Lecours AR, Leroux JM, Bourgouin P, Beaudoin G, Joubert S, Beauregard M (2002) Areas of brain activation in males and females during viewing of erotic film excerpts. Hum Brain Mapp 16:1–13.}}{{הערה|O'Doherty J, Winston J, Critchley H, Perrett D, Burt DM, Dolan RJ (2003) Beauty in a smile: the role of medial orbitofrontal cortex in facial attractiveness. Neuropsychologia 41:147–155.}}{{הערה|David SP, Munafò MR, Johansen-Berg H, Smith SM, Rogers RD, Matthews PM, Walton RT (2005) Ventral striatum/nucleus accumbens activation to smoking-related pictorial cues in smokers and nonsmokers: a functional magnetic resonance imaging study. Biol Psychiatry 58:488–494.}}{{הערה|Ferretti A, Caulo M, Del Gratta C, Di Matteo R, Merla A, Montorsi F, Pizzella V, Pompa P, Rigatti P, Rossini PM, Salonia A, Tartaro A, Romani GL (2005) Dynamics of male sexual arousal: distinct components of brain activation revealed by fMRI. Neuroimage 26:1086–1096.}}{{הערה|Sabatinelli D, Bradley MM, Lang PJ, Costa VD, Versace F (2007b) Pleasure rather than salience activates human nucleus accumbens and medial prefrontal cortex. J Neurophysiol 98:1374–1379.}}. לעומת זאת, עבור תמונות לא נעימות ה-LPP נמצא בהתאמה לזרימת [[דם]] מוגברת לאזורים כמו ה[[אינסולה (מוח)|אינסולה]] וקליפת המוח הקדם מצחית גחונית צידית (vlPFC). האינסולה ידועה כמעורבת בעיבוד של רגשות, ובפרט כאלה של [[גועל]] או [[פחד|תחושת איום]]{{הערה|Phillips ML, Young AW, Senior C, Brammer M, Andrew C, Calder AJ, Bullmore ET, Perrett DI, Rowland D, Williams SC, Gray JA, David AS (1997) A specific neural substrate for perceiving facial expressions of disgust. Nature 389:495–498.}}{{הערה|Straube T, Miltner WH (2011) Attention to aversive emotion and specific activation of the right insula and right somatosensory cortex. Neuroimage 54:2534–2538.}}.

בנוסף כמה אזורים נמצאו פועלים גם עבור תמונות נעימות וגם עבור כאלה שאינן נעימות. אזור שכזה הוא ה[[פרקונאוס]]. אזור זה הוא [[האונה הקודקודית|קודקודי]]. אזורים קודקודיים ידועים כמעורבים בצריכת [[קשב]]{{הערה|Keil A, Costa V, Smith JC, Sabatinelli D, McGinnis EM, Bradley MM, Lang PJ (2012) Tagging cortical networks in emotion: a topographical analysis. Hum Brain Mapp, Advance online publication. Retrieved September 7, 2012. doi:10.1002/hbm.21413.}}.

== ראו גם ==
* [[מגנטואנצפלוגרפיה]]
* [[שליליות קשורת משוב]]
* [[P300]]

== לקריאה נוספת ==
*Luck, S. J., & Kappenman, E. S. (Eds.). (2011). '''''The Oxford handbook of event-related potential components'''''. Oxford university press. In the chapter: '''ERPs and the Study of Emotion''', pages 8-25

== הערות שוליים ==
{{הערות שוליים}}

[[קטגוריה:מערכת העצבים]]
[[קטגוריה:בדיקות רפואיות]]
[[קטגוריה:אלקטרופיזיולוגיה]]