הצגת המקור של הדף "סטלה (ביולוגיה)"

ב[[צמחים וסקולריים]], '''סטלה''' (ב[[אנגלית]]: '''Stele''') היא החלק המרכזי של ה[[שורש (בוטניקה)|שורש]] או ה[[גבעול]] שמכיל את הרקמות הנובעות מהמצע (פרוקמביום, שהוא השלב הראשון בהתפתחות ה[[עצה]] וה[[שיפה]]). אלה כוללים רקמה וסקולרית, במקרים מסוימים רקמת קרקע (pith) ופריסייקל (pericycle), אשר, אם קיים, מגדיר את הגבול החיצוני של הסטלה. מחוץ לסטלה שוכן האנדודרמיס, שכבת התאים הפנימית של ה[[קורטקס (בוטניקה)|קורטקס]].

מושג הסטלה פותח בסוף המאה ה-19 על ידי הבוטנאים ה[[צרפת|צרפתים]] ואן טיגהם (Philippe Édouard Léon Van Tieghem) ודולטיו (Doultion) לסיוע בהבנה של הקשר בין ה[[נצר (בוטניקה)|נצר]] ל[[שורש (בוטניקה)|שורש]] ושל התפתחות ה[[מורפולוגיה של צמחים|מורפולוגיה של הצמחים]].<ref>{{צ-ספר|שם=Morphology and evolution of vascular plants|מו"ל=W. H. Freeman|שנת הוצאה=1989|מקום הוצאה=New-York|ISBN=978-0-7167-1946-5|סדרה=Series of books in biology|מהדורה=3th ed|מחבר=Ernest M. Gifford, Adriance S. Foster}}</ref> בוטנאים בוחנים כיצד האנטומיה, הגדלים והצורות של סטלות שונות משפיעה על תפקוד האיברים.

== פרוטוסטלה ==
ל[[צמחים וסקולריים|צמחים הווסקולריים]] המוקדמים ביותר היו גבעולים עם ליבה מרכזית של רקמת עורקי נוזלים.{{הערה|שם=morpho|{{צ-ספר|שם=Morphology of plants and fungi|מו"ל=Harper and Row|שנת הוצאה=1987|מקום הוצאה=New York, NY|ISBN=978-0-06-040839-8|מהדורה=5. ed|מחבר=Harold C. Bold, Constantine J. Alexopoulos, Theodore Delevoryas}}}} הם היו מורכבים מגדיל גלילי של [[עצה]], מוקף באזור של [[שיפה]]. מסביב לרקמת העורקים ייתכן שהיה אנדודרמיס (endodermis) שהסדיר את זרימת המים אל המערכת הווסקולרית וממנה. הסדר כזה מכונה פרוטוסטלה.

בדרך כלל ישנם שלושה סוגים בסיסיים של פרוטוסטלה:
* '''האפוסטלה''' ('''haplostele''') – ליבה גלילית של עצה מוקפת בטבעת של שיפה. אנדודרמיס מקיף בדרך כלל את הסטלה. האפוסטלה, פרוטו-עצה במרכז גליל של עצה, נפוצה אצל ריניופיטים (Rhyniophyte, צמחי עורקים קדומים שנכחדו, שחיו ב[[דבון]] הקדום, לפני 419 עד 393 מיליון שנים בערך).
* '''אקטינוסטלה''' ('''actinostele''') – וריאציה של הפרוטוסטלה שבה הליבה היא אונית (מלשון "[[אונה]]") או מחוררת.<ref>{{צ-ספר|שם=The Kew plant glossary: an illustrated dictionary of plant terms|מו"ל=Royal botanic gardens|שנת הוצאה=2010|מקום הוצאה=Kew|ISBN=978-1-84246-422-9|מחבר=Henk J. Beentje}}</ref> סטלה זו מצויה במינים רבים של אזוב קלאב (''Lycopodium'' וסוגים קרובים). אקטינוסטלות הן בדרך כלל פרוטו-עצה חיצונית ומורכבות ממספר גופים של פרוטו-עצה בקצות האונות של המטה-עצה. פרוטוסטלה בשלב ה-Exarch (לעצה הקדומה היו ארבעה שלבי התפתחות: ''centrarch, exarch, endarch'', ''mesarch'') היא מאפיין מכריע של שושלת [[בעלי קשקשים|בעלי הקשקשים]], היא קבוצה של [[צמחים וסקולריים]] [[חסרי זרע]].
* '''פלקטוסטלה''' ('''plectostele''') – פרוטוסטלה שבה מופיעים אזורי עצה דמויי צלחת בחתך רוחבי מוקף ברקמת שיפה, וכך נוצרים פסים מתחלפים. הלוחות הבדידים הללו מחוברים לאורך. לכמה [[טחבים]] מודרניים יש פלקטוסטלות ב[[גבעול]]ים. ייתכן שהפלקטוסטלה נגזרת מהאקטינוסטלה.

== סיפונוסטלה ==
[[קובץ:siphonostele.jpg|right|ממוזער|upright=2.5|שלושה סוגים בסיסיים של סיפונוסטלה. הסיפונוסטלה המוצגת משמאל עשויה להיקרא גם סיפונוסטלה אמפיפלואית. האיסטלה המוצגת מימין היא היקפית, כלומר עם כל השיפה בצד אחד של העצה.]]
לסיפונוסטלה (Siphonostele) יש אזור מרכזי של רקמת בסיס, פית (pith). ערוץ עורקי (וסקולרי) כולל גליל חלול המקיף את הפית. לסיפונוסטלות יש לעיתים קרובות הפרעות או שיבושים בגדיל הווסקולרי, שנקראים "פערי עלים". זה מקורם של עלים, בדרך כלל מגפילים (megaphylls).

סיפונוסטלות יכולות להיות "אקטופלואים" (בהם שיפה קיימת רק מחוץ לעצה) {{מקור}} או "אמפיפלואיים" (בהם שיפה היא גם חיצונית וגם פנימית לעצה). צמחים, שרכים רבים וחלק מהצמחים [[בעלי פרחים|בעלי הפרחים]] (אסטרידים) הם בעלי סטלה אמפיפלואית.

סיפונוסטלה אמפיפלואית מכונה גם "סולנוסטלה". מונח זה משמש גם במקרים שבהם הגליל הווסקולרי מכיל פער עלה אחד בכל חתך רוחבי, כלומר פערי עלים שאינם חופפים.{{הערה|שם=morpho}} סוג זה של סטלה נמצא כיום בעיקר בגבעולים של [[שרכנים]]. כשיש פערי עלים חופפים גדולים, כך שקיימים פערים גדולים בגליל הווסקולרי בכל חלק רוחבי, המצב מכונה דיקטיוסטלה (''dictyostele''). פערי העלים הרבים ועקבות העלים מעניקים לדיקטיוסטלה מראה של איים מבודדים רבים של עצה המוקפים בשיפה. כל אחת מהיחידות המבודדות לכאורה של דיקטיוסטלה המשרתות עלה בודד נקראת "מריסטלה" (''meristele''). אצל צמחים חיים, סוג זה של סטלה נמצא רק בגבעולי שרכים.

לרוב גבעולי צמחי הזרע יש סידור וסקולרי שמתפרש כסיפונוסטלה נגזרת – איסטלה (''eustele''). בסידור זה, הרקמה הווסקולרית העיקרית מורכבת מצרורות וסקולריים, בדרך כלל בטבעת אחת או שתיים מסביב לפית. איסטלה נמצאת בגבעולים וב[[שורש (בוטניקה)|שורשים]] של צמחים פורחים [[חד-פסיגיים]]. הצרורות הווסקולריים באיסטלה יכולים להיות צדדיים, עם השיפה רק בצד אחד של העצה, או דו צדדיים, עם שיפה משני צדדי העצה, כמו בחלק מה[[סולניים]].

יש גם גרסה של איסטלה בחד-פסיגיים כמו [[תירס]] ו[[שיפון (דגן)|שיפון]]. וריאציה עם מספר רב של צרורות מפוזרים בגזע, "אטאקטוסטלה" (''atactostele''), אופיינית לגבעולים חד-פסיגיים.

== לקריאה נוספת ==
<div class="mw-content-ltr">
* {{cite book|last=Arnold|first=Chester A.|url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.270777|title=An Introduction to Paleobotany|publisher=McGraw-Hill Book Company|year=1947|edition=1st|location=New York and London}}
*{{Cite book|last=Beentje|first=Henk|title=The Kew Plant Glossary|publisher=Royal Botanic Gardens, Kew|year=2010|isbn=978-1-84246-422-9|publication-place=Richmond, Surrey}}
* {{cite book|last1=Bold|first1=Harold C.|title=Morphology of Plants and Fungi|last2=Alexopoulos|first2=Constantine J.|last3=Delevoryas|first3=Theodore|publisher=Harper & Row|year=1987|isbn=0-06-040839-1|edition=5th|location=New York|name-list-style=amp}}
* {{cite book|last1=Foster|first1=A. S.|url=https://archive.org/details/comparativemorph00fost|title=Comparative Morphology of Vascular Plants|last2=Gifford|first2=E. M.|publisher=W. H. Freeman|year=1974|isbn=978-0-7167-0712-7|edition=2nd|location=San Francisco|url-access=registration|name-list-style=amp}}
* {{cite book|last1=Gifford|first1=Ernest M.|title=Morphology and Evolution of Vascular Plants|last2=Foster|first2=Adriance S.|publisher=W. H. Freeman and Company|year=1988|isbn=0-7167-1946-0|edition=3rd|location=New York|name-list-style=amp}}
* {{cite book|last1=Stewart|first1=Wilson N.|title=Paleobotany and the Evolution of Plants|last2=Rothwell|first2=Gar W.|publisher=Cambridge University Press|year=1993|isbn=0-521-38294-7|edition=2nd|location=Cambridge|name-list-style=amp}}
</div>

== הערות שוליים ==
{{הערות שוליים|יישור=שמאל}}
{{בקרת זהויות}}
[[קטגוריה:מורפולוגיה של צמחים]]