הצגת המקור של הדף "ג'יברלין"

[[קובץ:Ent-Gibberellane.svg|ממוזער|''ent''-ג'יברלאן הוא השלד הבסיסי של כל הג'יברלינים]]'''ג'יברלינים''' (ב[[אנגלית]]: '''Gibberellin'''; מסומן כ-GA) הם משפחת [[הורמון|הורמונים]] הנמצאים במספר ממלכות בטבע, ביניהן [[פטריות]] ו[[צומח|צמחים]]. ישנם יותר מ-130 ג'יברלינים שונים שהתגלו בטבע, בצמחים, בפטריות וב[[חיידקים|בקטריות]]. אף על פי שיש מספר רב של תרכובות כאלו, רק קומץ מתוכן אובחן כבעל פעילות הורמונאלית כדוגמת GA1, GA3, GA4 ו-GA7. שאר התרכובות הן [[קודמן (כימיה)|קודמן]]ים (precursors) לתרכובות הפעילות או שהן [[מטבוליט]]ים לא פעילים.<ref name=":0">{{צ-מאמר|שם=Gibberellin Localization and Transport in Plants|קישור=https://www.cell.com/trends/plant-science/abstract/S1360-1385(18)30024-4|כתב עת=Trends in Plant Science|שנת הוצאה=2018-05-01|עמ=410–421|כרך=23|doi=10.1016/j.tplants.2018.02.005|מחבר=Jenia Binenbaum, Roy Weinstain, Eilon Shani}}</ref><ref name=":1">{{צ-מאמר|שם=A Century of Gibberellin Research|קישור=https://doi.org/10.1007/s00344-015-9546-1|כתב עת=Journal of Plant Growth Regulation|שנת הוצאה=2015-12-01|עמ=740–760|כרך=34|doi=10.1007/s00344-015-9546-1|מחבר=Peter Hedden, Valerie Sponsel}}</ref> לכל הג'יברלינים מבנה דומה מאוד, המבוסס על התרכובת GGDO) geranylgeranyl diphosphate). [[מולקולה]] זו היא מולקולת ה"אם" של כלל תרכובות ה{{קישור שפה|2=Diterpene|3=דיטרפן}} ([[טרפן (כימיה)|טרפן]] המכיל 20 אטומי [[פחמן]]) אשר נסגרת ליצירת ארבע טבעות.<ref name=":2">{{צ-מאמר|שם=Gibberellin Metabolism and its Regulation|קישור=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.arplant.59.032607.092804|כתב עת=Annual Review of Plant Biology|שנת הוצאה=2008-06-01|עמ=225–251|כרך=59|doi=10.1146/annurev.arplant.59.032607.092804|מחבר=Shinjiro Yamaguchi}}</ref>

הג'יברלינים מיוצרים בעיקר ברקמות הגדלות במהירות בזמן התפתחות הצמח. קיים ויסות של התזמון והמיקום של ההתבטאות בתאי הצמח וישנה חשיבות למקום שהוא מיוצר והיכן מיוצרים הקודמנים שלו.<ref name=":2" /> תפקידם הוא בעל היבטים מגוונים של צמיחה והתפתחות בצמחים, בין היתר: התפתחות [[זרע (בוטניקה)|זרעים]] ופרחים, התארכות הגבעול ועוד.<ref name=":2" /> בדיקה אבולוציונית מראה שמסלולי ה[[סינתזה (כימיה)|סינתזה]] של הג'יברלינים בצמחים ובפטריות Gibberella fujikuroi התפתחו באופן עצמאי אחד ממשנהו.<ref name=":2" /><ref>{{צ-מאמר|שם=Biochemical and Molecular Analyses of Gibberellin Biosynthesis in Fungi|קישור=https://doi.org/10.1271/bbb.70.583|כתב עת=Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry|שנת הוצאה=2006-01|עמ=583–590|כרך=70|doi=10.1271/bbb.70.583|מחבר=Hiroshi KAWAIDE}}</ref><ref>{{צ-מאמר|שם=Gibberellin Biosynthesis in Plants and Fungi: A Case of Convergent Evolution?|קישור=https://doi.org/10.1007/s003440010037|כתב עת=Journal of Plant Growth Regulation|שנת הוצאה=2001-12-01|עמ=319–331|כרך=20|doi=10.1007/s003440010037|מחבר=Peter Hedden, Andrew L. Phillips, Maria Cecilia Rojas, Esther Carrera}}</ref>

== מקור השם ==
ג'יברלין הוא שם כולל למספר [[תרכובת אורגנית|תרכובות אורגניות]] המשמשות כהורמונים צמחיים. הג'יברלין התגלה לראשונה ב[[יפן]], בין שנות ה-20 ל-30 של המאה העשרים, בצמחי [[אורז]] אשר נדבקו בשדות בפטרייה ''Gibberella fujikuroi.''<ref name=":3">{{צ-מאמר|שם=GROWTH RETARDANTS: Effects on Gibberellin Biosynthesis and Other Metabolic Pathways|קישור=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.arplant.51.1.501|כתב עת=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology|שנת הוצאה=2000-06-01|עמ=501–531|כרך=51|doi=10.1146/annurev.arplant.51.1.501|מחבר=Wilhelm Rademacher}}</ref><ref name=":5">{{צ-מאמר|שם=Gibberellin Signaling in Plants – The Extended Version|קישור=https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fpls.2011.00107|כתב עת=Frontiers in Plant Science|שנת הוצאה=2012|עמ=107|כרך=2|doi=10.3389/fpls.2011.00107|מחבר=Claus Schwechheimer}}</ref><ref name=":4">{{צ-מאמר|שם=‘Green revolution’ genes encode mutant gibberellin response modulators|קישור=https://www.nature.com/articles/22307|כתב עת=Nature|שנת הוצאה=1999-07|עמ=256–261|כרך=400|doi=10.1038/22307|מחבר=Jinrong Peng, Donald E. Richards, Nigel M. Hartley, George P. Murphy}}</ref><ref name=":6">{{צ-מאמר|שם=The genes of the Green Revolution|קישור=https://www.cell.com/trends/genetics/abstract/S0168-9525(02)00009-4|כתב עת=Trends in Genetics|שנת הוצאה=2003-01-01|עמ=5–9|כרך=19|doi=10.1016/S0168-9525(02)00009-4|מחבר=Peter Hedden}}</ref> המחלה גרמה בין היתר לעקרות חלקית של הצמח, לצמיחה לגובה רב, ולהיצרות הגבעול באופן שלא יכול היה להחזיק את המשקל של עצמו.<ref name=":0" /> מחלה זו נקראה בשם היפני "באקאנה" (באנגלית: bakanae), ובתרגום חופשי – שתיל שוטה. לכשזוהתה התרכובת הגורמת לתופעה, נגזר שמה משם הפטריה.<ref name=":3" /><ref name=":5" /><ref name=":4" /><ref name=":6" />

== מבנה מולקולרי ==

יש שלוש תכונות מבניות נפוצות בין GAs פעילים : קבוצת [[הידרוקסיל]] על פחמן C-3β, קבוצת [[קרבוקסיל]] על פחמן C-6, ו[[לקטון]] (מבנה של [[אסטר]] טבעתי בעל הנוסחה COO) שהוא בין פחמן C-4 לפחמן C-10. ניתן להחליף את קבוצת 3β-hydroxyl בקבוצות תפקודיות אחרות בעמדות פחמני C-2 או GA3. GA5 ו-GA6, הן דוגמאות לג'יברלינים פעילים ביולוגית שאין להם קבוצת הידרוקסיל על פחמן C-3β. הנוכחות של GA1 במיני צמחים שונים מעידה על כך שזהו הורמון ג'יברלין פעיל ונפוץ.<ref name=":2" />

== פעילות ותפקיד בצמח ==
=== ויסות סביבתי ===
* תגובה לאור – יש ראיות כי האור, דרך פעילות הגיברלין, הוא גורם המשפיע לפחות באופן חלקי על נביטת זרעים מווסתת אור, בתהליך יצירת [[כלורופיל]] בהשפעת האור, בוויסות פוטופריודי (תגובה פיזיולוגית של [[אורגניזם|אורגניזמים]] לאורך היום והלילה) של התארכות הגזע והפריחה.<ref name=":2" />
* תגובה לטמפרטורה – כאשר הטמפרטורה נמוכה, יש עידוד של סינתזת הג'יברלינים. מוטנטים בגן GA1 הם בעלי תגובה פחותה לירידה בטמפרטורה ולהשפעתה על התארכות הגבעול.<ref name=":2" />
* מצבי עקה – לדוגמה: עודף מלחים בקרקע אשר יכול להוביל לפגיעה בצמח. במקרה כזה יש שינויים במסלולי המטבוליזם של הג'יברלינים, אשר גורמים להורדת כמות הג'יברלינים הפעילים בתאים ובכך לצמחים גמדיים ועיכוב בפריחה.<ref name=":2" />

=== התארכות בצמח ===
השפעתם העיקרית של הג'יברלינים היא התארכות הצמח דרך עידוד התארכות התאים (ולא התחלקותם). הג'יברלינים בעיקר מעודדים את התארכות הגבעול אך גם את התארכות השורש ולכן צמחים מוטנטיים, אשר אינם מסוגלים לייצר או לקלוט ג'יברלין, הם גמדיים.<ref>{{צ-מאמר|שם=The gene encoding tobacco gibberellin 3beta-hydroxylase is expressed at the site of GA action during stem elongation and flower organ development|קישור=https://doi.org/10.1046/j.1365-313x.1999.00568.x|כתב עת=The Plant Journal|שנת הוצאה=1999-10|עמ=15–24|כרך=20|doi=10.1046/j.1365-313x.1999.00568.x|מחבר=Hironori Itoh, Miyako Tanaka-Ueguchi, Hiroshi Kawaide, Xinbo Chen}}</ref><ref name=":2" />

=== התפתחות פרחים ===
ג'יברלינים מעודדים התפתחות פרחים בחלק מצמחי יום ארוך ובצמחים חד שנתיים אך לא בכולם. בצמחים רב שנתיים פעילות הג'יברלינים אינה מובנת עדיין ויש צורך במחקרים נוספים בכדי לדעת מה השפעתם, והאם יש בכלל השפעה כזו.<ref name=":7">{{צ-מאמר|שם=Gibberellin as a factor in floral regulatory networks|קישור=https://doi.org/10.1093/jxb/erp040|כתב עת=Journal of Experimental Botany|שנת הוצאה=2009-03-05|עמ=1979–1989|כרך=60|doi=10.1093/jxb/erp040|מחבר=E. Mutasa-Gottgens, P. Hedden}}</ref>

=== התפתחות אבקנים ואבקה ===
ג'יברלינים מעודדים התפתחות של אבקנים ואבקה.<ref name=":2" /> לאחר התפתחות הצמח יש התחלה של ייצור ג'יברלינים באבקנים של הפרחים.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Weiss D, Halevy AH|שם=Stamens and gibberellin in the regulationof corolla pigmentation and growth in Petunia hybrida|כתב עת=Planta|כרך=179|עמ=89-96|שנת הוצאה=1989}}</ref> ג'יברלינים אלה משפיעים על התפתחותם של הפרחים עצמם ועל הופעת הצבע. עודף או חוסר שלהם יכול לגרום לעקרות בצמחים נקביים או בצמחים זכריים.<ref name=":7" />

=== התפתחות פירות ===
ג'יברלינים מעודדים התפתחות של פירות לאחר ה[[האבקה]]. ג'יברלינים פועלים בצורה מנוגדת ל[[חומצה אבציסית]] (ABA) בזרעים. הם אחראים על התפתחות הזרעים בצמחים על ידי עידוד שעתוק גנים לסינתזת ABA ודיכוי גנים לסינתזת ג'יברלינים.<ref name=":2" />

=== סינתזת אלפא עמילז בזרעים ===
בזמן התפתחות עובר הצמח בזרעים, ג'יברלינים מיוצרים בעובר ועוברים לרקמת האלאורון העוטפת את מאגר העמילן (Aleurone cells). שם הם מעודדים סינתזה של ה[[אנזים]] α-עמילאז. האנזים מפרק את מאגרי ה[[עמילן]] שבזרע לגלוקוז, וזה משמש להזנת העובר ולנביטת הזרע.<ref name=":2" />

== ביוסינתזה של ג'יברלינים ==
המסלול העיקרי לסינתזת הג'יברלינים הפעילים בצמחים, אשר מופק מ-GGDP, הוא [[MEP|MEP{{כ}}]] (methylerythritol phosphate pathway){{אנ|Non-mevalonate pathway}} המתרחש באברון ה[[פלסטידה]]. יש שלוש מחלקות של [[אנזים|אנזימים]] המשמשות לייצור GA מ-GGDP במספר שלבים: TPSs – טרפן סינטאז (terpene synthases), [[ציטוכרום P450]] {{אנ|Cytochrome P450}}, ו-2ODDs{{כ}} – 2-אוקסלוטאראט תלוי דיאוקסיגנזה ({{משמאל לימין|2-oxoglutarate–dependent dioxygenases}}). רוב הג'יברלינים החשובים והפעילים מכילים 19 פחמנים ולא 20.<ref name=":2" />

מסלול ה-MEP של סינתזת ג'יברלין פעיל GA4 בצמח הארבידובסיס ([[תודרנית לבנה]]):<ref>{{צ-מאמר|שם=Contribution of the Mevalonate and Methylerythritol Phosphate Pathways to the Biosynthesis of Gibberellins inArabidopsis *|קישור=https://www.jbc.org/article/S0021-9258(19)71621-4/abstract|כתב עת=Journal of Biological Chemistry|שנת הוצאה=2002-11-22|עמ=45188–45194|כרך=277|doi=10.1074/jbc.M208659200|מחבר=Hiroyuki Kasahara, Atsushi Hanada, Tomohisa Kuzuyama, Motoki Takagi}}</ref><ref name=":2" />

# GGDP מומר על ידי 2 אנזימי TPSs (האנזימים CPS ו-KS) לתרכובת ent-kaurene.
# ent-kaurene מומר על ידי 2 אנזימי P450s (אשר אחד מהם נמצא על ממבראנת הפלסטידה השני ב-[[רשתית תוך-פלזמית|ER]] ושמם KO ו-KAO) ל-GA12.
# GA12 מומר ל-GA4 על ידי חמצון בפחמני C-20 וC-3 שמסונתז' על ידי אנזימי [[משפחה (טקסונומיה)|משפחת]] 2ODDs (האנזימים GA20ox ו-GA3ox). בתהליך זה התרכובת מאבדת את הפחמן C-20 ומתקבל פחמן דו חמצי ו-γ-לקטון.

בתהליך דומה ניתן לקבל מ-GA12 את ההורמון GA1 כאשר האנזים GA13ox מצטרף לתהליך.<ref>{{צ-מאמר|שם=Function and transcript analysis of gibberellin-biosynthetic enzymes in wheat|קישור=https://doi.org/10.1007/s00425-005-0104-0|כתב עת=Planta|שנת הוצאה=2006-02-01|עמ=568–582|כרך=223|doi=10.1007/s00425-005-0104-0|מחבר=Nigel E.J. Appleford, Daniel J. Evans, John R. Lenton, Paul Gaskin}}</ref><ref name=":2" />

== איתות של ג'יברלינים ==
הקולטן לג'יברלינים בצמח האורז הוא GODI1. בצמחי הארבידובסיס יש שלושה [[קולטן|קולטנים]] ל-GID1 ויש צורך לפגוע בכל השלושה בכדי למנוע תגובה לג'יברלינים. לאחר הקישור ל-GID1, המבנה שנוצר מגיב עם [[חלבון|חלבונים]] מדכאים (repressor<ref>{{קישור כללי|כתובת=https://www.biologyonline.com/dictionary/repressor-protein|כותרת=Repressor protein|אתר=Biology Articles, Tutorials & Dictionary Online|תאריך=2019-10-07|שפה=en-US|תאריך_וידוא=2022-01-28}}</ref>), הנקראים חלבוני DELLA. הם אחראים בין היתר על דיכוי גדילה בצמחים. התגובה של GID1 עם חלבוני ה-DELLA גורמת ל-DELLA להתפרק ב[[פרוטאזום|פרוטאוזום]] ובכך, בין היתר, גורמת לשיתוק גנים המופעלים על ידי הג'יברלינים.<ref>{{צ-מאמר|שם=Genetic Characterization and Functional Analysis of the GID1 Gibberellin Receptors inArabidopsis|קישור=https://doi.org/10.1105/tpc.106.047415|כתב עת=The Plant Cell|שנת הוצאה=2006-12-01|עמ=3399–3414|כרך=18|doi=10.1105/tpc.106.047415|מחבר=Jayne Griffiths, Kohji Murase, Ivo Rieu, Rodolfo Zentella}}</ref><ref>{{צ-מאמר|שם=The DELLA Domain of GA INSENSITIVE Mediates the Interaction with the GA INSENSITIVE DWARF1A Gibberellin Receptor ofArabidopsis|קישור=https://doi.org/10.1105/tpc.107.051441|כתב עת=The Plant Cell|שנת הוצאה=2007-04-01|עמ=1209–1220|כרך=19|doi=10.1105/tpc.107.051441|מחבר=Björn C. Willige, Soumya Ghosh, Carola Nill, Melina Zourelidou}}</ref><ref name=":5" />

מחקרים נוספים הראו שכבר באינטראקציה של הקולטן GID1 עם הרפרסור DELLA יש כיבוי של פעילותה של DELLA, עוד לפני שהיא עוברת פירוק בפרוטאוזום.<ref>{{צ-מאמר|שם=Proteolysis-Independent Downregulation of DELLA Repression inArabidopsisby the Gibberellin Receptor GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1|קישור=https://doi.org/10.1105/tpc.108.058487|כתב עת=The Plant Cell|שנת הוצאה=2008-09-01|עמ=2447–2459|כרך=20|doi=10.1105/tpc.108.058487|מחבר=Tohru Ariizumi, Kohji Murase, Tai-ping Sun, Camille M. Steber}}</ref><ref>{{צ-מאמר|שם=Release of the Repressive Activity of Rice DELLA Protein SLR1 by Gibberellin Does Not Require SLR1 Degradation in the gid2 Mutant|קישור=https://doi.org/10.1105/tpc.108.061648|כתב עת=The Plant Cell|שנת הוצאה=2008-09-01|עמ=2437–2446|כרך=20|doi=10.1105/tpc.108.061648|מחבר=Miyako Ueguchi-Tanaka, Ko Hirano, Yasuko Hasegawa, Hidemi Kitano}}</ref>

== הובלה של ג'יברלינים ==
רוב העדויות מראות כי תרכובות הג'יברלינים הן תרכובות המועברות ממקום למקום בצמחים, כאשר הן אינן פעילות, אך יש מספר עדויות שמראות כי גם תרכובות פעילות מועברות בתוך הצמח. לתכונה זו חשיבות לבקרה על התפתחות וגדילה נכונה של צמחים. תנועתן של תרכובות אלו היא במעלה ובמורד הצמח ואינה מוגבלת לכיוון אחד, אך היא יעילה יותר במעלה הצמח. לדוגמה GA12 עובר ב[[עצה]] מן השורש ל[[נצר (בוטניקה)|נצר]] וב[[שיפה]] מהנצר לשורש.<ref>{{צ-מאמר|שם=The gibberellin precursor GA12 acts as a long-distance growth signal in Arabidopsis|קישור=https://www.nature.com/articles/nplants201573|כתב עת=Nature Plants|שנת הוצאה=2015-06-01|עמ=1–6|כרך=1|doi=10.1038/nplants.2015.73|מחבר=Thomas Regnault, Jean-Michel Davière, Michael Wild, Lali Sakvarelidze-Achard}}</ref><ref name=":0" />

הג'יברלינים יוצאים מן מ[[ציטוזול]] התא אל ה[[אפופלסט|אפופלאסט]] וחוזרים לתאים מהאפופלאסט לציטוזול ובכך מתגברים על כליאת הג'יברלינים בתא. החלבונים האחראים על תהליך זה עדיין לא זוהו אך ידוע שתהליך זה מתרחש משום שקיימת תנועה של ג'יברלינים בצמח.<ref>{{צ-מאמר|שם=How Far Can a Molecule of Weak Acid Travel in the Apoplast or Xylem?|קישור=https://doi.org/10.1104/pp.106.083790|כתב עת=Plant Physiology|שנת הוצאה=2006-08-01|עמ=1233–1236|כרך=141|doi=10.1104/pp.106.083790|מחבר=Eric M. Kramer}}</ref><ref>{{צ-מאמר|שם=N availability modulates the role of NPF3.1, a gibberellin transporter, in GA-mediated phenotypes in Arabidopsis|קישור=https://doi.org/10.1007/s00425-016-2588-1|כתב עת=Planta|שנת הוצאה=2016-12-01|עמ=1315–1328|כרך=244|doi=10.1007/s00425-016-2588-1|מחבר=Laure C. David, Patrick Berquin, Yuri Kanno, Mitsunori Seo}}</ref><ref name=":0" /><ref>{{צ-מאמר|שם=The Arabidopsis NPF3 protein is a GA transporter|קישור=https://www.nature.com/articles/ncomms11486|כתב עת=Nature Communications|שנת הוצאה=2016-05-03|עמ=11486|כרך=7|doi=10.1038/ncomms11486|מחבר=Iris Tal, Yi Zhang, Morten Egevang Jørgensen, Odelia Pisanty}}</ref>  חלבונים ממשפחת NPF ומשפחת SWEET התגלו כחלבונים נשאים של ג'יברלינים ברחבי הצמח.<ref>{{צ-מאמר|שם=Identification of Arabidopsis thaliana NRT1/PTR FAMILY (NPF) proteins capable of transporting plant hormones|קישור=https://doi.org/10.1007/s10265-015-0710-2|כתב עת=Journal of Plant Research|שנת הוצאה=2015-07-01|עמ=679–686|כרך=128|doi=10.1007/s10265-015-0710-2|מחבר=Yasutaka Chiba, Takafumi Shimizu, Shinya Miyakawa, Yuri Kanno}}</ref><ref>{{צ-מאמר|שם=Identification of an abscisic acid transporter by functional screening using the receptor complex as a sensor|קישור=https://www.pnas.org/content/109/24/9653|כתב עת=Proceedings of the National Academy of Sciences|שנת הוצאה=2012-06-12|עמ=9653–9658|כרך=109|doi=10.1073/pnas.1203567109|מחבר=Yuri Kanno, Atsushi Hanada, Yasutaka Chiba, Takanari Ichikawa}}</ref><ref>{{צ-מאמר|שם=SWEET17, a Facilitative Transporter, Mediates Fructose Transport across the Tonoplast of Arabidopsis Roots and Leaves|קישור=https://doi.org/10.1104/pp.113.232751|כתב עת=Plant Physiology|שנת הוצאה=2013-12-31|עמ=777–789|כרך=164|doi=10.1104/pp.113.232751|מחבר=Woei-Jiun Guo, Reka Nagy, Hsin-Yi Chen, Stefanie Pfrunder}}</ref><ref name=":0" />

== פירוק של ג'יברלינים ==
כיבוי הפעילות של הג'יברלינים נעשה על ידי דה-אקטיבציה שלהם – כלומר הפיכתם מהורמון פעיל לתרכובות לא פעילה. זהו תהליך חשוב במיוחד לבקרת פעולתם ומניעת פעילות יתר בצמח. יש מספר דרכים לכיבוי פעילותם, ביניהן על ידי אנזימים ממשפחת 2ODDs בשם{{כ}} GA2oxs.<ref name=":2" />זו משפחה בה יש אנזימים היכולים לפעול על תרכובות המורכבות מ־20 אטומי פחמן וכאלו היכולות לפעול על תרכובות בעלות 19 אטומי פחמן.<ref name=":2" /><ref>{{צ-מאמר|שם=Overexpression of a Novel Class of Gibberellin 2-Oxidases Decreases Gibberellin Levels and Creates Dwarf Plants|קישור=https://doi.org/10.1105/tpc.005975|כתב עת=The Plant Cell|שנת הוצאה=2002-12-13|עמ=151–163|כרך=15|doi=10.1105/tpc.005975|מחבר=Fritz M. Schomburg, Colleen M. Bizzell, Dong Ju Lee, Jan A. D. Zeevaart}}</ref><ref>{{צ-מאמר|שם=Molecular cloning and functional expression of gibberellin 2 - oxidases, multifunctional enzymes involved in gibberellin deactivation|קישור=https://www.pnas.org/content/96/8/4698|כתב עת=Proceedings of the National Academy of Sciences|שנת הוצאה=1999-04-13|עמ=4698–4703|כרך=96|doi=10.1073/pnas.96.8.4698|מחבר=Stephen G. Thomas, Andrew L. Phillips, Peter Hedden}}</ref>

דוגמה לפעילות כיבוי הם הגנים GANT1 ו-GAMT2 המקודדים לאנזימים המבצעים [[מתילציה]] בקבוצת הקרבוקסיל שנמצאת על C-6 של הג'יברלינים ומבוטאים בעיקר בשלב הזרע. כאשר יש מוטציה כפולה בגנים אלו מתקבלים ריכוזי ג'יברלינים עולים בזרעים, והם הופכים לעמידים יותר למעכבי סינתזת ג'יברלינים במהלך נביטתם.<ref name=":2" /><ref>{{צ-מאמר|שם=Methylation of Gibberellins by Arabidopsis GAMT1 and GAMT2|קישור=https://doi.org/10.1105/tpc.106.044602|כתב עת=The Plant Cell|שנת הוצאה=2007-01-01|עמ=32–45|כרך=19|doi=10.1105/tpc.106.044602|מחבר=Marina Varbanova, Shinjiro Yamaguchi, Yue Yang, Katherine McKelvey}}</ref>

== שימושים בחקלאות ==
לג'יברלינים שימושים רבים וחשובים בחקלאות. בין שימושים אלו:
* ניתן להשתמש בהכלאה בין צמחים מוטנטיים או ב[[הנדסה גנטית]] כדי לייצר צמחים בעלי [[מוטציה]] הפוגעת בייצור ג'יברלינים. משתמשים בשיטה זו בגידולי יסוד (כגון אורז וחיטה) ומתקבלים צמחים נמוכים, הממעטים להשקיע אנרגיה בצימוח וגטטיבי, ומעלים את יצור הזרעים. כך מוגדלת התפוקה מכל יחידת שטח וזה אחד מאבני הבניין של "[[המהפכה הירוקה]]".<ref name=":0" /><ref name=":6" />
* בתעשייה משתמשים בצמחים לא מאובקים ומרוססים חיצונית בג'יברלינים. פעולה זו מונעת הפריה ומאפשרת גדילת פירות שאינם מכילים זרעים.<ref name=":2" />

== קישורים חיצוניים ==
{{ויקישיתוף בשורה}}
* {{בריטניקה}}
* [https://www.biologyonline.com/dictionary/precursor הגדרת precursor] באתר biologyonline.com
* [https://www.biologyonline.com/dictionary/repressor-protein הגדרת repressor] באתר biologyonline.com
* {{ynet|פרופ' דויד וייס|"חוקרים פרטיים": לגדול או לשרוד?|/article/5258165|12 במאי 2018}}
* {{דף שער בספרייה הלאומית|987007529272705171|ג'יברלינים}}
== הערות שוליים ==
{{הערות שוליים}}
{{בקרת זהויות}}
[[קטגוריה:הורמונים צמחיים]]